Avances en el catálogo mitogenómico de Mollusca: Estructura génica y relaciones filogenéticas de Caenogastropoda

Resumen

El objetivo principal de la presente tesis es esclarecer las relaciones filogenéticas de los Caenogastropoda (grupo central y más diversificado dentro de los Gastropoda) en base a secuencias completas de genomas mitocondriales. Con este análisis filogenético se pretende identificar los principales linajes de Caenogastropoda, testar su monofilia, así como la de los distintos linajes de rango superior propuestos hasta la fecha, dilucidar sus relaciones filogenéticas (tanto externas como internas) y establecer un marco robusto desde el punto de vista estadístico para poder interpretar la evolución del grupo. Previamente se ha considerado necesario seleccionar un grupo externo apropiado para el análisis filogenético tanto de los Gastropoda como de los Caenogastropoda. Con esta finalidad se aporta el genoma mitocondrial de Scutopus ventrolineatus (Salvini-Plawen, 1968) para completar así la colección de genomas mitocondriales de moluscos publicados con anterioridad con un linaje nuevo de gran importancia para la sistemática de moluscos, el de los caudofoveados. Dentro de los Caenogastropoda las superfamilias de las que se aporta por primera vez el genoma mitocondrial completo de un representante han sido: - Cyclophoroidea: Cochlostoma hidalgoi (Crosse, 1864). Se trata de una de las tres superfamilias que componen los Architaenioglossa, grupo considerado de divergencia temprana en el árbol de los Caenogastropoda. - Abyssochrysoidea: Ifremeria nautilei (Bouchet y Warén, 1991). Se trata de la única superfamilia de los Caenogastropoda endémica de las comunidades quimioautótrofas profundas. - Naticoidea: Naticarius hebraeus (Martyn, 1786) y Cypraeoidea: Erosaria spurca (Linnaeus, 1758). Se trata de dos superfamilias importantes de las agrupadas provisionalmente en el taxon informal ¿Littorinimorpha¿ y de las que no se conocía ningún mitogenoma. - Tonnoidea: Galeodea echinophora (Linnaeus, 1758). Se secuenció el mitogenoma debido a que esta superfamilia parece romper la monofilia de Neogastropoda en estudios moleculares previos (Cunha, 2009). - Buccinoidea: Columbella adansoni (Menke, 1853). Esta especie pertenece a la familia Columbellidae, una de las más controvertidas dentro de la gran superfamilia de los buccinoideos, dentro de los Neogastropoda. Con los nuevos mitogenomas obtenidos, más todos aquellos disponibles de caenogasterópodos en la literatura, se han realizado diversos análisis para establecer relaciones filogenéticas, a nivel de mosluscos, gasterópodos y caenogasterópodos. Estos análisis filogenéticos se han completado con otros basados en genes nucleares y combinados. En el capítulo 3.1 se presenta la secuencia completa (14662 pb) del genoma mitocondrial del Chaetodermomorpha Scutopus ventrolineatus (Salvini-Plawen, 1968). Comparada con la de otros moluscos, la posición relativa de los genes codificantes de proteínas de esta especie es muy similar a la conocida en Polyplacophora, Cephalopoda y linajes de divergencia temprana de Bivalvia y Gastropoda (Vetigastropoda y Neritimorpha, pero no Patellogastropoda). Con este nuevo genoma mitocondrial, se puede comparar el ordenamiento génico de las diferentes clases de moluscos y dilucidar el posible ordenamiento consenso de un hipotético molusco ancestral, que resultó ser similar al de varios grupos afines de Spiralia. El árbol filogenético reconstruido en base a datos de secuencia mitocondriales y nucleares recuperó la monofilia de Aplacophora, Aculifera y Conchifera. Dentro de los Conchifera, los Cephalopoda resultaron grupo hermano de Gastropoda y Bivalvia + Scaphopoda. En el capítulo 3.2 se presenta la secuencia nucleotídica completa del genoma mitocondrial del gasterópodo de las fumarolas submarinas Ifremeria nautilei. La molécula de doble cadena tiene una longitud de 15664 pb y codifica para los 37 genes mitocondriales típicos de los metazoos. El ordenamiento génico de esta especie es prácticamente idéntico al de los genomas de Caenogastropoda y difiere, tan solo, en la posición relativa del gen trnW. Las secuencias traducidas a aminoácidos de los genes codificantes fueron alineadas con secuencias ortólogas de gasterópodos representantes de los principales linajes y sus relaciones filogenéticas fueron inferidas. La filogenia resultante apoya la pertenencia de Ifremeria a los Caenogastropoda y su relación cercana a las superfamilias de Hypsogastropoda. Por otra parte, se ha elaborado un cronograma que ha sido calibrado con datos del registro fósil, obteniéndose como resultado que el periodo de divergencia de los Abyssochrysoidea data del Jurásico Superior - Cretácico Inferior, lo que indica una colonización relativamente moderna de los ambientes quimioautótrofos del océano profundo por parte de estos gasterópodos. En el capítulo 3.3 se presenta la secuencia de los genomas mitocondriales completos de Cochlostoma hidalgoi (Cyclophoroidea), Naticarius hebraeus (Naticoidea), Galeodea echinophora (Tonnoidea) y Columbella adansoni (Buccinoidea), así como el genoma parcial de Erosaria spurca (Cypraeoidea). El orden génico de todos ellos resultó acorde con el típico de los Caenogastropoda, excepto el de C. hidalgoi, que difiere en la posición relativa de los genes trnD, trnQ, trnG, trnY y trnT. La reconstrucción filogenética recuperó ¿Architaenioglossa¿ (superfamilias Cyclophoroidea, Ampullarioidea y Viviparoidea) como grado basal (parafilético). La monofilia de Sorbeoconcha (todos los Caenogastropoda excepto ¿Architaenioglossa¿) también se recuperó en casi todos los análisis filogenéticos (excluyendo la superfamilia Vermetoidea, que presenta una rama muy larga). La posición relativa de Cerithioidea con respecto a Hypsogastropoda quedó sin resolver, mientras que la monofilia de Hypsogastropoda resultó fuertemente apoyada. Dentro de este clado, los resultados muestran que ¿Littorinimorpha¿ debe considerarse como un grado (parafilético) y que varias superfamilias (Abyssochrysoidea, Rissooidea, Truncatelloidea y Naticoidea) fueron divergiendo sucesivamente hasta llegar al clado de especies sifonadas (Stromboidea, Cypraeoidea, Tonnoidea y Neogastropoda), que fue ampliamente apoyado. La posición relativa de la superfamilia Vermetoidea no pudo determinarse debido a problemas de atracción de ramas largas derivados de su mitogenoma altamente modificado. La superfamilia Tonnoidea se recuperó dentro de los Neogastropoda, cuestionando así la monofilia de esté grupo tal como se define tradicionalmente, a no ser que se excluya de ella a los Cancellaroidea, superfamilia que se recupera como grupo hermano de Tonnoidea y el resto de Neogastropoda. Por otro lado, los Muricoidea resultaron polifiléticos, y su monofilia solo es posible considerando Volutoidea y Babylonioidea como superfamilias independientes. Asimismo, la superfamilia Buccinoidea, tal y como se considera en la actualidad, debe ser objeto de una revisión profunda.