Alta irradiancia y nutrición amoniacal en plantasefecto en el balance c/n y en la tolerancia al amonio

Resumen

En la actualidad, existe una gran preocupación medioambiental con respecto el aumento de la contaminación difusa derivada de la intensa actividad agrícola. Como consecuencia de ello y debido a la adhesión del Estado Español al protocolo de Kioto, es obligatoria la elaboración de un código de buenas prácticas agrarias. En Navarra se han declarado oficialmente, desde el mes de octubre de 2002, dos zonas vulnerables a la contaminación de aguas por nitratos procedentes de fuentes agrarias. Los principales riesgos de contaminación por un exceso de fertilización nitrogenada se deben a procesos como volatilización de amoniaco, emisión de óxidos de nitrógeno a la atmósfera y sobre todo lixiviación de nitratos durante la desnitrificación y nitrificación. De forma que una optimización en la aplicación de la fertilización nitrogenada puede ser de gran utilidad para maximizar la absorción de nitrógeno por la planta y minimizar su impacto sobre suelos y capas freáticas. Dentro de los esfuerzos realizados para obtener esto, se encuentra el diseño y desarrollo de abonos estabilizados, en cuya formulación se incluye un fertilizante nitrogenado, principalmente en forma amoniacal o ureica, y un inhibidor de la nitrificación. Este tipo de abonos consigue que el nitrógeno permanezca más tiempo en forma de amonio, el cual no es susceptible de ser lixiviado ni desnitrificado. Sin embargo, la mejora genética tradicional de las especies de cultivo y hortícolas se ha hecho bajo nutrición nítrica y/o mixta, de forma que las variedades disponibles normalmente no están adaptadas a una nutrición amoniacal. Por ello, resulta necesario tener en cuenta el cambio de nutrición que supone para la planta el uso de estos compuestos. La capacidad de asimilar amonio de una planta, depende de un extenso número de factores, de entre los que se encuentra la disponibilidad de esqueletos carbonados, que son necesarios para la formación de compuestos nitrogenados orgánicos, el mantenimiento del metabolismo de las hojas y raíces y del ciclo de los metabolitos entre ambos órganos de la planta. Teniendo en cuenta que la asimilación de amonio exige una gran demanda de esqueletos carbonados, dicha asimilación puede llegar a estar limitada por la disponibilidad de carbohidratos. Así, el conocimiento de la fisiología de las plantas (Pisum sativum y A. thaliana), y especialmente del metabolismo nitrogenado y su interacción con el metabolismo del carbono, podría resultar esencial para definir los factores metabólicos limitantes y proporcionar pautas o criterios que permitan una mayor eficiencia en el uso del nitrógeno en condiciones de nutrición amoniacal. El aumento del flujo de carbono observado en condiciones de alta intensidad luminosa mejora la tolerancia al amonio de Pisum sativum cv. sugar-snap. La mayor disponibilidad de esqueletos carbonados y energía, provocan un incremento de la actividad metabólica en altas concentraciones de amonio (5 y 10 mM). La energía es necesaria en procesos reguladores de la absorción neta de amonio por la planta, así como en el transporte y compartimentación de compuestos que intervienen en la homeostasis celular y en la asimilación del amonio. En conjunto, todos estos procesos conducen a una mayor eficiencia en el uso del nitrógeno y una mejor regulación del balance C/N, que en último término se traduce en un mayor crecimiento de la planta. La limitación de carbono originada por altas concentraciones de amonio y baja irradiancia desencadena un "reajuste" en el metabolismo C/N. Las modificaciones provocadas en tales condiciones sobre las proporciones y ratios entre los distintos metabolitos, particularmente en la proporción relativa de algunos aminoácidos menores, podrían alterar procesos de señalización y regulación claves en el control del equilibrio C/N. En guisante, los procesos relacionados con la señalización y regulación del estatus C/N parecen llevarse a cabo esencialmente en hoja, mientras que aquellos que están vinculados con la asimilación primaria del nitrógeno y el transporte y almacenamiento del mismo, se llevan a cabo en la raíz. En A. thaliana, la fuente de nitrógeno (NO3- o NH4+; 5 mM) no afecta a la expresión de proteínas. Sin embargo, la distinta nutrición nitrogenada altera diversos procesos metabólicos tanto primarios como secundarios. Estos resultados evocan la gran estabilidad de este parámetro, que permanece invariable, al menos de forma global en dichas condiciones de nutrición nitrogenada. La respuesta a la intensidad luminosa y a la nutrición amoniacal de los procesos relacionados con la fotosíntesis, el transporte de carbono y la síntesis de aminoácidos, es similar. Los procesos respiratorios y de obtención de energía también estarían modificados por la nutrición amoniacal. Además, el amonio parece potenciar los compuestos de reserva y transporte de nitrógeno y el transporte de carbono en forma de monosacáridos: glucosa y fructosa. Los bajos contenidos de ácidos orgánicos y los altos niveles de Gln y Asn observados en condiciones de nutrición amoniacal, sugieren la existencia de una estimulación de la asimilación de nitrógeno (mayor demanda de carbono) con respecto a nitrato. El metabolismo secundario del nitrógeno también está alterado por la fuente de nitrógeno y la intensidad luminosa. Todos estos efectos se hacen más evidentes a alta irradiancia. Además, A. thaliana muestra un comportamiento distinto al de guisante en su respuesta a las altas intensidades luminosas en condiciones de nutrición amoniacal. Es probable que el amonio sea asimilado en la parte aérea en A. thaliana, mientras que en guisante se lleva a cabo principalmente en la raíz. Esta diferente compartimentación de la asimilación del amonio podría estar condicionando de forma diferencial el grado de sensibilidad-tolerancia de ambas especies vegetales a la nutrición amoniacal