Biodiversity and habitat preferences of the by-catch communities from the tropical tuna purse-seine fishery in the pelagic ecosystemthe case of the Indian, Pacific and Atlantic Ocean

Resumen

La pesquería de cerco de atún tropical, principalmente centrada en la pesca de rabil (Thunnus albacares), listado (Katsuwonus pelamis) y patudo (Thunnus obesus), es la más importante en términos de capturas a nivel mundial en todos los océanos (60% de las capturas mundiales de atún tropical) (Murua, 2015). Sin embargo, también causa impactos afectando a la estructura, funcionalidad y biodiversidad del ecosistema marino pelágico. Uno de los impactos más importantes que produce es la mortalidad de algunas especies llamadas ¿by-catch¿ o especies de captura incidental, tales como peces espada, tortugas, manta-rayas, tiburones, etc.., (Hall, 1996) que son eliminadas del ecosistema y más vulnerables a ser sobre-explotadas debido a sus especiales características biológicas (largos ciclos de vida, tasas de crecimiento lentas y bajos potenciales reproductivos) (Lewison et al. 2004). La principal consecuencia debido a la mortalidad de estas especies es la disminución de sus poblaciones (Cook, 2003), pero también los cambios asociados que pueden ocurrir a nivel de comunidad y ecosistema, los cuales son más difíciles de detectar (Lewison, 2004). De este modo, el papel que juegan los grandes vertebrados marinos en la estructura de la cadena alimentaria en el ecosistema pelágico es muy importante y cualquier cambio puede modificar su abundancia y composición de especies con una pérdida de biodiversidad asociada (Alverson, 1994; Cook, 2003).A pesar de los esfuerzos realizados en tratar de minimizar las interacciones de las especies de captura incidental con la pesquería, así como de incrementar su supervivencia post-captura, el problema persiste. Si le añadimos el incremento en el número de especies capturadas como consecuencia de la introducción de los Dispositivos Concentrados de Peces (DCPs) en la pesquería de cerco tropical a partir de 1990, este problema se intensifica aún más. Esto ha provocado que todas las investigaciones sobre capturas incidentales hayan aumentado en los últimos años- sobre todo las que se centran en mitigación y conservación- y que la reducción de su mortalidad y estudio de su diversidad se haya convertido en una prioridad para las Organizaciones Regionales de Ordenación Pesquera del Atún (OROP). Sin embargo, los estudios publicados sobre biodiversidad en especies de captura incidental en la pesquería de cerco tropical son escasos. Los estudios más relevantes publicados hasta la fecha incluyen diferentes niveles de diversidad marina (especies y/o hábitats) (Gaertner et al., 2008; Gerrodette et al., 2012; Sequeira et al., 2012; Torres-Irineo et al., 2014), pero no incluyen descripciones y preferencias de hábitat (a nivel de comunidad) de una manera más integrada y global, ni comparaciones entre océanos; concretamente entre el Océano Indico, Atlántico y Pacífico.Una de las principales causas de esta falta de información es que la pesquería de cerco tropical siempre se ha centrado en estudiar y evaluar poblaciones de especies individualmente. A pesar de que puede proporcionar información muy útil sobre la dinámica poblacional de una especie, este tipo de estudios raramente proporciona señales sobre los cambios de biodiversidad de las especies a escala global o del impacto que produce la pesquería sobre el hábitat.Esto ha llevado que en los últimos años se haya evolucionado hacia un nuevo enfoque de gestión de la pesca, llamado ¿Enfoque Ecosistémico en la Gestión de la Pesca¿ (ESGP); un concepto que surgió de la relación entre la gestión de los ecosistemas y la pesca, y con el objetivo de reducir los niveles de captura incidental. Así, es considerada como una herramienta útil para evaluar y gestionar la estructura y la función de los ecosistemas marinos, incluyendo su biodiversidad (donde estarían enmarcadas las especies de captura incidental) de una manera más integrada y holística (Motos and Wilson 2006). Para una correcta gestión de la pesca, todos sus componentes deberían ser considerados e integrados en un marco común.Sin embargo, no es una tarea nada fácil describir la biodiversidad en un área tan inmensa y compleja como es el ecosistema pelágico, y por lo tanto, hay una falta general de conocimiento sobre cuál es la mejor manera de medir y analizar la composición, estructura y las características del hábitat de las comunidades de especies de captura incidental en la pesquería de cerco tropical.Como se describe en la introducción de esta tesis, una de las mejores opciones es la aplicación de indicadores de biodiversidad, tales como medidas de diversidad y modelos, que ayuden a explorar los patrones de diversidad y la distribución potencial de hábitat de esta comunidad de especies. La Directiva Marco sobre la Estrategia Marina (DMEM) adoptada por la Comisión Europea en 2008, desarrolló por ejemplo un conjunto de once descriptores e indicadores para alcanzar un buen estado ambiental del océano y contribuir a una gestión de las aguas marinas basada en los ecosistemas (Bourlat et al. 2013). Entre estos descriptores, el descriptor ¿Diversidad Biológica¿ (D1), incluye indicadores tales como ¿patrones de distribución¿ o ¿composición del ecosistema¿ (hábitats y especies). Concretamente, este tipo de indicadores pueden ser utilizados para describir las diferencias que puede haber en el número de especies y/o abundancia en el espacio y tiempo, o para comparar la diversidad entre diferentes áreas de pesca (Motos and Wilson, 2006).El estudio desarrollado en esta Tesis surge principalmente de la necesidad de cambiar las ideas preconcebidas hasta ahora sobre el manejo de pesquerías y de la falta de información sobre la biodiversidad y hábitat de las especies de captura incidental en la pesquería de cerco de atún tropical. A fin de satisfacer esta necesidad, esta Tesis explora diferentes medidas de diversidad y modelos de distribución y/o de hábitat en relación tanto a factores abióticos (tipo de lance) como bióticos (oceanografía, cambio climático).Los principales objetivos de esta tesis doctoral son:1) Describir la diversidad Alpha (riqueza y uniformidad) y Beta (diferencias en la composición de especies entre áreas) de las comunidades de captura incidental en el Océano Indico Occidental, el Océano Atlántico Oriental y el Océano Pacífico Oriental en los dos principales tipos de pesca (Lances sobre Dispositivos Concentradores de Peces (DCPs) y Lances a Banco Libre).2) Explorar las preferencias espaciales, temporales y oceanográficas de las comunidades de especies de captura incidental que contribuyen a explicar sus patrones de diversidad en el Océano Indico Occidental, el Océano Atlántico Oriental y el Océano Pacífico Oriental en los dos principales tipos de pesca (Lances sobre Dispositivos Concentradores de Peces (DCPs) y Lances a Banco Libre)3) Describir el hábitat potencial de las especies de captura incidental Carcharhinus falciformis (tiburón sedoso) y Canthidermis maculata (pez ballesta) y evaluar sus posibles cambios de distribución bajo el escenario de cambio climático A2 en los tres océanos. Dichos objetivos han sido estudiados en cuatro capítulos diferentes.En el capítulo 1 estudiamos la diversidad de las comunidades de especies de captura incidental, analizando tanto su estructura como composición y su relación con variables ambientales en el Océano Indico Occidental entre 2003 y 2010 utilizado diferentes medidas de diversidad y Modelos Aditivos Generalizados en los dos tipos de lances. Los análisis mostraron que los lances sobre DCPs podrían usarse como observatorios de biodiversidad en combinación con los lances a Banco Libre para estudiar las comunidades de especies de captura incidental en el ecosistema pelágico tropical. En general, obtuvimos que las comunidades de especies observadas en DCPs son más diversas, con mayor número de especies y más uniformemente distribuidas que las comunidades de especies observadas en lances a Banco Libre. Además, la composición de especies en lances sobre DCPs (como muestra los resultados del test de Mantel) parece estar correlacionada, y por lo tanto, explicada por factores ambientales. Los modelos sugirieron que la mayor diversidad parece estar relacionada con el afloramiento costero de Somalia durante el monzón de verano (relacionada con la corriente de Somalia) y con la circulación de remolinos en el Canal de Mozambique durante el monzón de invierno. Ambas áreas concentran altas cantidades de nutrientes como consecuencia de sus procesos oceanográficos sustentando una gran diversidad en la zona.En el capítulo 2 estudiamos los patrones de diversidad y las preferencias ambientales de las comunidades de captura incidental en diferentes áreas del Océano Pacífico Oriental entre 1993 y 2011 usando diferentes medidas de diversidad y Modelos Aditivos Generalizados. Los principales resultados mostraron que el número total de especies observadas en lances sobre DCPs y en lances a Banco Libre fue similar (en contra de lo tradicionalmente pensado) y que el tamaño de muestra y la tasa de cobertura de observación fue la causa de este descubrimiento; jugando un papel esencial para la correcta estimación de diversidad y aportando robustez a los resultados con un 100% de cobertura. Estudiando sus patrones de diversidad, encontramos que hay mayor diversidad en general al norte de la zona ecuatorial y alrededor del Golfo de Panamá que en los afloramientos costeros de Perú y California; los cuales sustentan una alta productividad pero baja diversidad al tratarse de sistemas altamente inestables y energéticos. Concretamente, la diversidad se relacionó directamente con el afloramiento ecuatorial, el sistema Frontal y el domo de Costa Rica en los lances sobre DCPs y con el afloramiento costero de Panamá en los lances a Banco Libre. Variables como la temperatura, salinidad, clorofila y profundidad de la termoclina jugaron un papel esencial para explicar la distribución de hábitat de estas comunidades en ambos tipos de lances.En el capítulo 3 estudiamos la biodiversidad de las comunidades de especies de captura incidental y sus preferencias ambientales en el Océano Atlántico Oriental entre 2003 y 2011 y concluimos que dichas comunidades se mostraron más diversas (con mayor número de especies y más uniformemente distribuidas) en lances realizados sobre Dispositivos Concentradores de Peces (DCPs) que en lances a Banco Libre. Además, los patrones de diversidad observados con los modelos de distribución entre los dos tipos de lances variaron acorde con las características oceanográficas concretas del Océano Atlántico. Así, la corriente superficial ecuatoriana del norte y los sistemas termales, como el domo de Guinea y el domo de Angola explicaron la distribución de la diversidad de las comunidades de especies de captura incidental en los lances sobre DCPs. Por otro lado, esta diversidad pareció estar relacionada con los sistemas de afloramiento costero cerca de Senegal y basado en la estrategia de pesca en los lances realizados a Banco Libre.En el capítulo 4 estudiamos el hábitat potencial del tiburón sedoso, catalogado como vulnerable (www.iucn.org) (Carcharhinus falciformis) y un pez ballesta normalmente descartado (Canthidermis maculata) en el Océano Indico, Atlántico y Pacífico usando el modelo de hábitat de Máxima Entropía (MaxEnt) y utilizando las ocurrencias de las especies obtenidas de los programas de observadores. Además, también fue analizado la contribución relativa de diferentes variables ambientales y el impacto del cambio climático sobre estas especies bajo el escenario climático A2 (escenario con concentraciones medias de dióxido de carbono de 856 ppm para el año 2100). Los resultados mostraron que estas dos especies se distribuyen potencialmente y con mayor probabilidad de ocurrencia alrededor de la banda ecuatorial, cerca de algunos afloramientos costeros en los tres océanos y en relación con las principales zonas de pesca.La temperatura superficial del mar fue la variable que mayormente contribuyó a explicar la distribución de hábitat de las dos especies en los tres océanos. Bajo el escenario de cambio climático A2, el mayor cambio del hábitat presente se observó en el Océano Atlántico (alrededor de 16% para las dos especies), mientras que dicho cambio fue menor en los otros dos océanos. Ambas especies podrían perder hábitat alrededor de Somalia, la banda ecuatorial atlántica y el área de afloramiento costero de Perú. Mientras, las dos especies de captura incidental podrían ganar hábitat en el sistema de Benguela, la zona al sur del ecuador en el Océano Índico y la costa de América Central como consecuencia del calentamiento global.Finalmente, en la discusión general, los resultados obtenidos en los diferentes capítulos son analizados de forma integrada (describiendo diferencias y similitudes entre océanos) y en relación con los objetivos establecidos en esta tesis. En general, los resultados de esta Tesis apoyan la idea de que la diversidad (tanto en el número de especies como en abundancia relativa) de las comunidades de especies de captura incidental en este tipo de pesquería es variable en el espacio y tiempo, mostrando preferencia por diferentes variables oceanográficas dependiendo del tipo de pesca y del océano. Concretamente, la diversidad de esta comunidad de especies (estudiada con la diversidad Alpha) es mayor en DCPs que en Lances a Banco Libre en los tres océanos. La estructura de las comunidades (estudiadas en el capítulo 1, 2 y 3 ajustando las curvas de abundancia a modelos de distribución de especies) parece ser la misma en los tres océanos en lances sobre DCPs (explicadas con el modelo log-normal) y en lances a Banco Libre (explicadas con el modelo zipf-mandelbrot). La composición de especies (estudiada con la diversidad Beta) depende del tipo de lance y las características oceanográficas de cada océano. Los Modelos Generalizados Aditivos muestran que la temperatura superficial del mar y la clorofila podrían ser consideradas como los principales factores que explican la diversidad en los dos tipos de lances en términos de preferencias de hábitat; mostrando relación directa con zonas de afloramiento y regiones cálidas. Esta tesis también muestra que el tamaño de muestreo y la tasa de cobertura de observación juegan un papel muy importante en la correcta estimación de la diversidad de especies de captura incidental; tal y como se muestra en el capítulo 2 en el Océano Pacífico Oriental en relación a la estimación total del número de especies en cada tipo de lance. Así, para la correcta implementación de futuras medidas de conservación, los estudios de biodiversidad deben tener datos suficientes y de calidad. Finalmente, esta Tesis también contribuye a explicar que el hábitat de algunas especies de captura incidental puede verse afectado como consecuencia del cambio climático.Los problemas de pérdida de la biodiversidad marina causados por la mortalidad de estas especies en la pesquería de cerco no pueden ser resueltos con una única opción de gestión (por ejemplo, aplicando solamente cierres espacio-temporales o creando áreas marinas protegidas); por eso, se deben aplicar diferentes medidas de conservación dependiendo de las características de cada Océano, del tipo de lance y de la estrategia de vida de las especies.En conclusión, los estudios desarrollados en el marco de esta Tesis doctoral proporcionan nueva información acerca de la estructura, diversidad y las preferencias de hábitat de las comunidades de especies de captura incidental de la pesquería de cerco de atún tropical en los Océanos Índico, Atlántico y Pacífico. Dicha información puede ser de gran apoyo para la futura implementación de un ¿Enfoque Ecosistémico de la Gestión de la Pesca¿ (EFP) dejando atrás la idea de la gestión individual de las especies y considerando tanto a las especies como a su hábitat dentro de un mismo marco de gestión.