The paradox of sexan empirical approach through the ecology of the geographic parthenogen eucypris virens (crustacean, ostracoda)

Resumen

La Paradoja del Sexo reside en la omnipresencia de la reproducción sexual a través del mundo vivo pluricelular, mientras que existe la alternativa de la reproducción asexual que no paga el coste de los machos. Una población partenogenética (asexual) se constituye exclusivamente de hembras, que producen una descendencia clonal. Por otra parte, una población sexual implica producir machos, necesarios para fecundar a las hembras, pero que no producen descendencia. La especie Eucypris virens (Crustacea: Ostracoda) nos permite aproximarnos a la paradoja del sexo de manera empírica por presentar ambos tipos de reproducción. Los dos tipos de poblaciones difieren en su distribución, siendo las partenogenéticas más extendidas y las sexuales restringidas alrededor del Mediterráneo, un patrón llamado Partenogénesis Geográfica. Gracias a un extenso muestreo y análisis de datos ambientales en Europa y Norte de África, mostramos que, además, existe una asociación entre el modo de reproducción y el ambiente. Aplicando herramientas estadísticas sobre un amplio conjunto de datos ambientales (biológicos y físico-químicos), se observan diferencias que apuntan a que las poblaciones sexuales de E. virens se encuentran en charcas cuyo hidroperiodo es menos predecible, siendo la reproducción sexual probablemente ventajosa en ambientes más estocásticos. Un patrón similar se observa a pequeña escala en la Laguna de Caracuel, con una segregación espacial de (sub)poblaciones con ambos sexos en el centro y exclusivamente con hembras en el litoral. Nuestros datos también apuntan a que la zona central padece más estocasticidad ambiental en sus patrones de inundación, y esto proporcionaría una ventaja al sexo, probablemente gracias a la recombinación genética. Del seguimiento de la dinámica de tres poblaciones europeas ¿ una con machos ¿ a largo de un hidroperiodo completo, se observó que E. virens es uno de los primeros ostrácodos en aparecer y puede tener dos fases de reclutamiento, siendo así potencialmente bivoltina. En la población sexual, la proporción de sexos, inicialmente sesgada hacia hembras, se fue equilibrando al final del ciclo. Se realizaron experimentos de selección de alimento por E. virens, que nos permitieron elegir una comida apropiada para su mantenimiento en laboratorio, abriendo la puerta a experimentaciones ulteriores. Luego, habiendo observado que las poblaciones de E. virens exclusivamente asexuales habitan ambientes que también suelen albergar depredadores invertebrados, y sabiendo que el comportamiento sexual puede implicar mayor vulnerabilidad, investigamos experimentalmente una posible relación entre la depredación y el modo de reproducción. La eficacia depredadora de las larvas de libélula Sympetrum striolatum sobre grupos de E. virens sexuales y asexuales, resultó alta, con tasas medias de depredación del orden de 7-8 presas por depredador y hora. Sin embargo, las diferencias entre el modo de reproducción de las presas fueron muy leves, lo cual sugiere que probablemente la relación entre presencia de depredadores y menor frecuencia de reproducción sexual no esté directamente relacionada con una mayor vulnerabilidad de los individuos sexuales sino con otros factores como el mayor crecimiento poblacional conferido por la partenogénesis, que permitiría a las poblaciones asexuales resistir la presión de depredación, o simplemente con la temporalidad del ambiente, ya que los depredadores necesitan hidroperiodos relativamente largos. Por otra parte, la existencia de poblaciones mixtas plantea incógnitas sobre la pérdida de tiempo y energía que conlleva buscar pareja sexual entre hembras partenogenéticas. Combinando experimentalmente individuos machos y hembras de tres poblaciones (una asexual y dos sexuales), encontramos una clara capacidad de reconocimiento de pareja al observar muchas más cópulas entre individuos sexuales que entre machos y hembras partenogenéticas. Minimizar las cópulas infructuosas podría permitir la coexistencia de ambas poblaciones, y a la vez, su existencia, aunque poco frecuente, apoya la hipótesis del origen híbrido de los linajes asexuales triploides. En conclusión, nuestras observaciones indican una diferenciación de nichos en linajes de E. virens, posiblemente ligada a su tipo de reproducción. Esas diferencias en parte promueven la coexistencia a la vez que explican la segregación parcial. Así, la partenogénesis geográfica no sería exclusivamente el resultado de razones históricas a largo plazo (glaciaciones), sino también ecológicas y actuales. A su vez se plantea que la reproducción sexual, gracias a la variabilidad fenotípica resultante de la recombinación, puede resultar ventajosa en ambientes cambiantes.