Response of stream communities and leaf decomposition to channel complexity and pesticides

Resumo

El rápido crecimiento de la población humana ha generado unincremento de los cambios de usos de suelo así como una intensificación enlos métodos de explotación de los recursos naturales, lo que ha conllevado unagran transformación de la mayoría de los ecosistemas terrestres. Entre losecosistemas más sensibles y más impactados están los sistemas fluviales, enlos que la presión antrópica está generando grandes pérdidas de biodiversidad.Por ello, en las últimas décadas se ha invertido un gran esfuerzo en restaurarla estructura y la función de estos ecosistemas, base de los serviciosecosistémicos que aportan bienestar al ser humano.La descomposición de hojarasca es un proceso importante en ríos decabecera ya que la materia alóctona es el principal recurso en estosecosistemas, y por lo tanto su descomposición una importante vía por la que setransfieren nutrientes y energía a lo largo de la red trófica. Así mismo, losinvertebrados y microbios asociados a este proceso son piezas clave en estosecosistemas. Los invertebrados bénticos en particular, dependen de lacomplejidad y heterogeneidad del cauce. Por ello, y debido a que uno de losimpactos más extendidos que afecta a la biodiversidad en los ríos es lasimplificación del hábitat, los proyectos que tratan de restaurar la estructura delhábitat físico en los ríos están recibiendo especial atención últimamente. Apesar de ello, la mayoría de los proyectos de restauración del hábitat nodetectan cambios significativos en las comunidades debido a la presencia deotros factores limitantes que reducen el éxito de las medidas adoptadas, o,porque los muestreos de monitoreo se llevan a cabo antes de que lacomunidad tuviese tiempo para responder a la restauración.El objetivo de esta tesis por lo tanto, era estudiar los efectos de lacomplejidad del cauce, la disponibilidad de detritus y la presencia de pesticidassobre la descomposición de hojarasca y los detritívoros asociados. Masespecíficamente esta tesis trata de responder a las siguientes preguntas: 1)¿Afecta la introducción de madera a la descomposición de hojarasca y lascomunidades de invertebrados en cauces simplificados?; 2) ¿Varía ladescomposición de hojarasca entre los diferentes micro-hábitats de un tramode río?; 3) ¿Cómo afecta la calidad y cantidad de la materia orgánicaacumulada en los tramos de río restaurados al desarrollo de los invertebradosbénticos?; 4) ¿Afecta la complejidad de hábitat a las interacciones entreinvertebrados acuáticos y en consecuencia la descomposición de hojarasca?;5) ¿Cómo afectan los pesticidas a los organismos acuáticos y a ladescomposición de hojarasca? Para ello se realizaron un total de 6experimentos, 3 en el campo y 3 en el laboratorio. Los dos primeros capítulosse centraron en la evaluación de la introducción de madera en la acumulaciónde materia orgánica, en su descomposición y en las comunidades demacroinvertebrados béntonicos. Para ello se siguió un esquema BAxCI, que lassiglas en inglés se refieren a Antes-Después x Control-Impacto. En cuatro ríosde cabecera situados en el parque natura de Peñas de Haya (norte de laPenínsula Ibérica), se seleccionaron un tramo control y un tramo experimental(en el que se introdujo madera) de aproximadamente 100-400 m dependiendodel tamaño del río. Los muestreos se realizaron antes y después de laintroducción de madera en todas las estaciones (un total de 4 controles y 4experimentales). En el primer experimento, la acumulación de materia orgánicase estimó a partir de muestras recogidas mediante red Surber. Ladescomposición de hojarasca se estimó incubando bolsas de malla de plásticoque contenían hojas de aliso (Alnus glutinosa L.). Cuando el 50 % del materialque contenían las bolsas se descompuso se recolectaron los invertebradosasociados a las bolsas de hojarasca. La cantidad de materia orgánicaacumulada en el lecho era de 2 a 70 veces mayor en los tramos restaurados,con valores superiores a 2 kg por m2. La acumulación de materia orgánicaestaba relacionada a la estabilidad de las estructuras de madera, la cual fuemenor los ríos más grandes. A pesar del aumento en la acumulación demateria orgánica, las tasas descomposición de hojarasca no cambiaron, con loque podemos estimar que la descomposición de materia orgánica a nivel detramo también aumentó.En el segundo experimento se midió la cobertura de cada substratomediante transectos fijos y los invertebrados se muestrearon con red Surber deforma estratificada en los tres sustratos más abundantes (acumulaciones demateria orgánica, sedimento fino y sedimento grueso). Aunque la cobertura delos substratos varió significativamente tras la creación de presas de madera,las diversidad y densidad de las comunidades de invertebrados no cambiaron.En cambio la biomasa tendió a ser más baja en las estaciones experimentalestras de la introducción de madera, lo que pudo estar relacionado con unamayor presión ejercida por la depredación de las especies piscícolas, tambiénmás abundantes en los tramos restaurados.Debido al aumento observado en la heterogeneidad del cauce tras laintroducción de madera, se llevó a cabo un tercer experimento para ver sí lafalta de respuesta de la descomposición estuvo relacionada sólo a un tipo dehábitat. En este experimento se incubaron bolsas de hojas de aliso en los trestipos de acumulaciones de materiales predominantes (acumulaciones demateria orgánica, rápidos, acumulaciones de grava). En este experimento semidió la acumulación y composición de materia orgánica, descomposición dehojarasca, actividad fúngica y macroinvertebrados asociados a las bolsas dehojarasca y al bentos. A diferencia del experimento de descomposición delprimer capítulo, en este se midió también la descomposición microbianausando bolsas de malla fina. La cantidad de materia orgánica acumulada variósignificativamente entre los compartimentos estudiados. Los valores máximosocurrieron en las acumulaciones de materia orgánica y los mínimos en lasbarras de grava. Por el contrario, aunque la descomposición mediada porinvertebrados en las barras de grava fue más lenta, era similar en lasacumulaciones de materia orgánica y en los rápidos. La descomposiciónmicrobiana fue similar en todos los hábitats. La densidad de invertebrados y lastasas de esporulación de hongos hifomicetos fue mayor en las bolsasincubadas en los rápidos que en las incubadas en las acumulaciones demateria orgánica y en las barras de grava. Un resultado sorprendente en esteestudio fue que la contribución a la descomposición total de losmicroorganismos fue mayor que la de los invertebrados a pesar de laabundancia de estos últimos. Los resultados de este estudio indicaron que lacalidad y cantidad de materia orgánica acumulada, así como las comunidadesbióticas, puede ser muy variable en distintos compartimentos de un mismotramo.En consecuencia, en un experimento de laboratorio testamos el efectode la la cantidad y calidad de la materia orgánica en el desarrollo de larvas deSericostoma vittatum (Rambur). Para ello se les ofreció material de lasacumulaciones de materia organica asociadas a la madera, material depaquetes de hojas formados en rápidos y hojas de aliso a las larvas en ellaboratorio en dos cantidades diferentes (2 mg-1 invertebrado día¿1 y 10 mginvertebrado¿1 día¿1). Se estimó la calidad de los materiales y el consumo,crecimiento y condición corporal de los invertebrados. El aliso fue el material demás calidad, y aunque el contenido de nitrógeno y fósforo era parecido entrelos otros dos materiales, la materia orgánica de las acumulaciones tenía menoscalidad, resultado posiblemente relacionado con la cantidad de materialesduros como ramas encontrados en este tipo de material. La calidad del recursoafectó el desarrollo de las larvas. Además cuando la cantidad de material eraalta los invertebrados tendían a compensar la escasa calidad aumentando lastasas de consumo. La calidad y la cantidad de recurso interactuaron afectandola cantidad de energía que las larvas destinaban al crecimiento o al incrementode reservas corporales.Tratando de estimar el efecto de la complejidad del hábitat en lasinteracciones entre especies y la descomposición de hojarasca llevamos acabo otro estudio en laboratorio. Por un lado analizamos el efecto de la riquezade organismos combinando en mono-, di- y tricultivos la presencia de tresespecies (Asellus aquaticus (L.), Gammarus pulex (L.) y Cyclops viridis(Jurine)). Cada una de las combinaciones de especies fue repetida con 4niveles de complejidad usando estructuras construidas mediante plantasacuáticas artificiales. Se relacionó la cantidad de hojarasca descompuesta conla riqueza de especies y la complejidad del hábitat. Por otro lado, medimos latasa de depredación de un odonato (Ischnura elegans (van der Linden)) condiferentes niveles de complejidad de hábitat. La riqueza de especies no afectóa la descomposición de hojarasca, pero si lo hizo la complejidad, ya que lacantidad de material consumido bajaba a medida que aumentaba lacomplejidad. Aun así, las estructuras no afectaron las interacciones entre lasespecies consumidoras ya que la tendencia fue similar para todos los tipos decultivos. La complejidad estructural también limitó el consumo de presas delodonato dejando claro que la estructura de un hábitat puede ser importantepara modular la presión de los depredadores sobre las poblaciones de suspresas.Finalmente, en el último capítulo, estudiamos los efectos de dospesticidas (un fungicida y un insecticida) y de su mezcla en el consumo demateria orgánica, mortalidad y crecimiento de un gammarido (Echinogammarusberilloni (Catta)) y en las comunidades de hongos acuáticos. Para ello, serealizó un experimento de laboratorio en el que primero determinamos laconcentraciones efectivas de cada uno de los dos pesticidas para lasupervivencia y consumo de los invertebrados y las tasas de esporulacion.Luego se analizó su efecto dependiendo de la fase de exposición ydependiendo si el efecto era de un solo pesticida o de los dos a la vez. Ambospesticidas incrementaron la mortalidad del invertebrado estudiado.Sorprendentemente el insecticida alteró la composición de la comunidadmicrobiana aunque las tasas de esporulación no se vieron afectadas porninguno de los dos pesticidas. Las tasas de consumo de hojarasca fueronmenores en la presencia del fungicida pero no del insecticida. En general lamezcla de ambos pesticidas generó efectos parecidos a los del fungicida por sísola, y el insecticida fue el que menos efectos generó en la descomposición.Esta tesis muestra el importante papel de la madera en los ríos y cómola heterogeneidad creada tras la introducción de madera, puede afectar a lascomunidades y al funcionamiento de los ecosistemas fluviales. Así mismo,queda patente que la complejidad estructural es un factor importante, quepuede influir a la interacción entre la biodiversidad y el funcionamiento de losecosistemas. En la última discusión general se establecen una serie de criteriosa seguir para la selección de rios apropiados para ser restaurados que sebasan en el margen potencial de mejora y en la relación entre coste y beneficio.Además se discute de como la complejidad del hábitat puede reducir el efectode otros factores de estrés, como los pesticidas, y así favorecer la preservaciónde los servicios ecosistémicos.