Ecophysiological significance of lutein epoxide cycle

Resum

Las plantas deben ser capaces de regular la utilización de la luz y de ajustarla a las condiciones ambientales, con el fin de prevenir daños en los tejidos fotosintéticos. Este desafío no sería posible sin un completo sistema de mecanismos de fotoprotección, entre los cuales el ciclo de las xantofilas juega un papel principal. Es por ello, que el presente trabajo se centró en dicha línea de defensa, siendo el objetivo principal el estudio de los aspectos ecofisiológicos del ciclo, taxonómicamente restringido, de la luteína epóxido (Lx) y el de sus relaciones con el ciclo de la violaxantina (V), universal en el reino vegetal. Tras el estudio de la distribución del ciclo de la Lx en el reino Plantae, y de los patrones ecológicos de su distribución, se encontró Lx en el 45% de las especies analizadas, siendo las angiospermas basales el grupo que mayores concentraciones presentó. En este grupo está incluida la familia Lauraceae. Por lo tanto, el funcionamiento del ciclo de la Lx fue investigado en varias especies de lauráceas, bajo condiciones controladas y en campo. Se concluyó que el ciclo de la Lx funciona de modo unidireccional e irreversible en la mayoría de las especies, como Laurus nobilis y Persea americana (ciclo Lx truncado), si bien lo puede hacer de manera reversible y bidireccional en algunas, como el til (Ocotea foetens) (ciclo Lx verdadero). Es por ello, que esta última especie se utilizó para establecer la función ecofisiológica del ciclo de la Lx. Nuestros datos mostraron que la fotoconversión de la Lx acelera el establecimiento de la disipación térmica de la energía, además de responder plásticamente a las condiciones ambientales. Asimismo, se demostró una doble regulación del ciclo de la Lx en O. foetens, donde el grado de reversibilidad depende de la intensidad y duración de la iluminación. Todas estas observaciones confirman que este segundo ciclo de las xantofilas aporta un abanico de soluciones fisiológicas mucho más amplio y plástico. Este mecanismo puede ser de especial relevancia para la supervivencia y aclimatación de las plántulas de especies leñosas a las condiciones ambientales del sotobosque. SUMMARY Plants survival depends on the ability to regulate and adjust the utilization of light with the aim to prevent damage in the photosynthetic tissues. This key challenge could not be possible without a complete set of photoprotection mechanisms, among which the xanthophyll cycles play a key role. Regarding this line of defence, this work focused on the ecophysiological aspects of the taxonomically-restricted lutein epoxide (Lx) cycle and its relationships with the ubiquitous violaxanthin (V) cycle. Distribution of Lx cycle among kingdom Plantae was addressed in the present work. In addition, ecological patterns of its distribution were discussed. We found Lx in 45% of the species analyzed with the highest concentration in basal angiosperms. This group includes Lauraceae family. Therefore, the Lx cycle operation was investigated in several tree species of the Lauraceae family under controlled and field conditions. This led to find that Lx cycle could operate as irreversible on a daily basis (truncated Lx cycle) in some species (Laurus nobilis and Persea americana), or display a complete restoration of Lx overnight (true Lx cycle) in others (Ocotea foetens). The last of these species was used as model to find an ecophysiological answer for the Lx cycle. Our data demonstrate that the photoconversion of Lx accelerates the establishment of the thermal energy dissipation and that the pool of Lx responds plastically to changing environmental conditions. Furthermore, we have found that there is a dual regulation of Lx cycle in O. foetens, in which the extent of Lx restoration depends on the intensity and duration of illumination. All these observations indicate that this second xanthophyll cycle opens wider and more plastic arrays of physiological solutions to environment, which could be of special relevance for the survival of seedlings in the forest understorey.