Combinando modelos y datos empíricos para esclarecer los factores que controlan el crecimiento y la distribución del filoplancton marino

Résumé

El fitoplancton marino es el principal productor primario de los océanos, siendo responsable de la mayor parte del intercambio de CO2 con la atmósfera. Estos organismos unicelulares constituyen la base de la cadena trófica marina y controlan el funcionamiento biogeoquímico del ecosistema. Ante las evidencias del calentamiento global son muchos los modelos que predicen desde una disminución de la biomasa global hasta cambios en la distribución del fitoplancton, lo que tendría consecuencias sobre el resto de la cadena trófica, afectando a la producción total, a los ciclos biogeoquímicos y al ciclo global del carbono. Entender qué factores y de qué modo afectan a su crecimiento y distribución constituye por tanto un reto esencial para poder predecir con certeza el futuro del ecosistema y conforma el objetivo principal de este trabajo. Recientes estudios han observado una relación unimodal entre la tasa de crecimiento específica y el tamaño celular del fitoplancton marino cuando el rango de tamaño observado incluye el picofitoplanton. La primera parte de este manuscrito (Capítulos 1 y 2), se centra en evaluar los factores que condicionan la emergencia de dicha curvatura. Para ello utilizando distintas compilaciones de tasas de crecimiento y tamaño de un gran número de especies, evaluamos la influencia de la temperatura y también de la filogenia, algo que ha sido poco considerado explícitamente en estudios alométricos para el fitoplanton marino. Nuestros resultados revelan que la relación unimodal es debida a que el picofitoplancton, el cual presenta tasas de crecimiento más bajas que especies de mayor tamaño pero como resultado de una adaptación evolutiva a ambientes oligotróficos en lugar de ser un efecto de su tamaño. Consecuencia también de esta adaptación, observamos que la curvatura depende de la temperatura a la que se midan las tasas de crecimiento. También encontramos una fuerte correlación entre el tamaño celular y la temperatura. Esto puede producir un sesgo adicional en la elección del exponente para la corrección de la tasa de crecimiento por el efecto de la temperatura que en última instancia puede dar lugar a conclusiones erróneas en la relación del tamaño y la tasa de crecimiento. En el Capítulo 3, nos centramos en evaluar los factores que controlan la emergencia del gradiente latitudinal de diversidad (GLD) del fitoplancton marino, el cual explica un incremento del número de especies desde los polos hasta las zonas tropicales para después disminuir levemente hacia el ecuador. Para ello empleamos un modelo del ecosistema global en 3D !variable en el tiempo y que acopla tanto las condiciones biogeoquímicas como físicas del océano. Inicializando aleatoriamente un conjunto de especies caracterizadas según distintos grupos funcionales, somos capaces de reproducir dicho patrón y observamos que éste se debe a no uno, sino a diversos factores como son: la exclusión competitiva entre especies especialistas y oportunistas, la coexistencia de especies con similares requerimientos en zonas de estabilidad ambiental, la dispersión oceánica, o la temperatura a través de un thermal mid-domain effect (TMDE). El capítulo 4 de esta tesis se centró en la recopilación y estandarización de datos de abundancia microplanctónica, creando una base de datos única en estudios de diversidad de fitoplancton marino. Dicha compilación cubre un amplio rango de ecosistemas marinos y consta de medidas de abundancia, biomasa y biovolumen para cada especie en cada estación y profundidad. Las identificaciones de las especies fueron realizados por el mismo taxónomo, lo que proporciona una mayor consistencia a la colección y asegura que las estimaciones de la diversidad de especies sean fidedignas. Además, para cada estación se recoge información ambiental mediante una compilación de parámetros oceanográficos, lo que aporta una caracterización de la zona de estudio y por tanto la idoneidad de la base de datos para el estudio de los controles medioambientales y biológicos de la diversidad marina. Por último, en el capítulo 5 hacemos uso de la compilación anterior para demostrar empíricamente la existencia de un gradiente latitudinal de diversidad en el fitoplancton marino, donde el máximo número de especies aparece nuevamente en los trópicos. En este capítulo tratamos de explicar la emergencia de dicho patrón a partir de la temperatura, cuyo efecto parece ser clave según predicen varias teorías. A partir de datos empíricos (capítulo 4), modelamos las curvas de tolerancia térmica de las especies para entender la relación entre temperatura y diversidad y proponemos una nueva hipótesis denominada como thermal niche effect (TNE). Ésta resulta de la combinación entre la superposición que tiene lugar entre los nichos fisiológicos de las especies, como predice el TMDE, y el aumento exponencial de la tasa de crecimiento con la temperatura que predicen las teorías metabólicas. Éste parece verse reflejado en los nichos realizados de las especies, donde se observa un incremento de la máxima probabilidad de ocurrencia de las especies con la temperatura. El patrón resultante de dicha hipótesis es muy similar a la relación entre diversidad y temperatura observada en datos empíricos. Esto permite predecir con mayor certeza cuál será la distribución futura de las especies en el océano bajo las predicciones de calentamiento global.